Inicio
 
  Acerca de Por Qué Biotecnología (Programa Educativo)
 
  La Biotecnología
 
  Recursos para la enseñanza de la biotecnología
 
  El Cuaderno
 
  Trabajos Prácticos
 
  Glosario de términos de biotecnología
 
  Links recomendados
 
  Cursos y capacitaciones docentes
 
  Dónde estudiar biotecnología
 
  Suscríbase a publicaciones
 
  Contáctenos
 
  facebook  
Cuaderno Nº 128  

Hormonas Vegetales
 

Luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros, son factores externos que están involucrados en el desarrollo de las plantas (ver cuaderno nº 70). Sin embargo, son sólo una parte de la historia. El desarrollo normal de una planta depende también de ciertos factores internos. Hacia fines del siglo XIX el botánico alemán Julius von Sachs propuso que la regulación y la coordinación del metabolismo de las plantas superiores dependían de señales químicas que viajan por toda la planta y que estos “mensajeros” son los responsables de la formación y el crecimiento de sus diferentes órganos. Aunque Sachs no conocía la identidad de estos mensajeros químicos, su idea condujo a su descubrimiento.

El nombre de los mensajeros químicos

La forma y la función de los organismos multicelulares no sería posible sin una eficiente comunicación entre células, tejidos y órganos (ver cuaderno nº 106). En este contexto, muchos de los actuales conceptos acerca de comunicación intercelular en plantas derivan de estudios similares en animales. En efecto, el término hormona surge del concepto que se utiliza en los animales para denominar al mensajero químico que actúa de intermediario en las comunicaciones intercelulares. La mayoría de las hormonas animales son sintetizadas y secretadas en una parte del organismo y transferidas a sitios blanco específicos en otra parte del cuerpo a través del torrente sanguíneo, donde interactúan con proteínas celulares específicas llamadas receptores. A diferencia de los animales, las plantas carecen de órganos o tejidos específicos productores de estas sustancias. En general, suelen sintetizarse en cualquier tipo celular y pueden ejercer su acción tanto a distancia como en el mismo tejido. Debido a estas diferencias entre el concepto animal y vegetal de hormona, algunos autores prefieren denominar factores regulatorios o fitohormonas a los compuestos químicos que regulan el crecimiento de una planta.

Generalidades

Reguladores, hormonas vegetales o fitohormonas, como sea que se denominen, estos compuestos son vitales para el crecimiento de la planta y son, sin excepción, moléculas pequeñas. Su rasgo más distintivo es que su acción la ejecutan a concentraciones increíblemente bajas, afectando procesos que van desde la floración hasta el desarrollo de las semillas, la dormición y la germinación (ver cuaderno nº 109); regulan qué tejidos deben crecer hacia arriba y cuáles hacia abajo, la formación de las hojas y el crecimiento del tallo, el desarrollo y maduración del fruto, así como la caída de las hojas e incluso la muerte de la planta. Además, al igual que otros organismos vivos, las plantas poseen la capacidad de regular de forma precisa su medio interno, entre ellos sus niveles hormonales. Esta capacidad se denomina homeostasis y se basa principalmente en el manejo de 4 procesos:
- biosíntesis, que se refiere a la producción de hormonas en algún tejido para aumentar su concentración (ver cuaderno nº 105).
- transporte , o traslado de las hormonas de zonas de producción a zonas de déficit, o donde se necesite su acción, recorriendo distancias cortas entre células próximas por difusión, y/o recorriendo largos tramos llegando a los distintos órganos a través de los tejidos vasculares (xilema y floema), variando según el tipo de fitohormona.
- catabolismo , que se entiende como la eliminación por degradación de las fitohormonas para disminuir su concentración (ver cuaderno nº 105).
-conjugación, es la modificación de hormonas por el añadido principalmente de azúcares o aminoácidos para activarlas o desactivarlas.

Según de qué planta se trate y en qué situación de su desarrollo se encuentre, la interacción entre estos cuatro procesos es la que determinará el nivel de fitohormonas presente en un determinado tejido.

 No tan sencillo como parece: de interacciones y otras complicaciones

El modo de acción de una fitohormona es similar al de una hormona animal: la fitohormona se une a un receptor celular específico, lo que inicia una secuencia de reacciones bioquímicas que conectan el estímulo hormonal a la respuesta celular. Esa secuencia de reacciones se llama transducción de señales, y tiene como resultado final, en la mayoría de los casos, la regulación de la expresión de genes.

La transducción de señales a menudo involucra la generación momentánea dentro de las células de unas señales denominadas segundos mensajeros que amplifican enormemente la señal original. Por ejemplo, una única molécula de hormona puede generar la activación de una enzima que produce cientos de moléculas de segundos mensajeros. Sin embargo, los efectos fisiológicos producidos por la acción hormonal, a menudo no dependen de la intervención solitaria de un tipo de fitohormona, sino más bien de la interacción de muchas sobre el tejido en el cual coinciden.

Esta interacción se produce por distintos mecanismos:

1 . sinergismo, en el cual la acción de una determinada hormona se ve favorecida por la presencia de otra;

2 . antagonismo, en donde la presencia de una hormona evita la acción de otra

3 . balance cuantitativo, en el cual la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra.

También sucede frecuentemente que una misma fitohormona genera efectos contrarios dependiendo del tejido en donde efectúa su acción. Y como si esto no fuera lo suficientemente complicado, no es raro encontrar ejemplos donde el efecto de la fitohormona en un mismo tejido u órgano difiere, según su concentración.

La relevancia de los receptores
Si se compara con los animales, la cantidad de hormonas diferentes presentes en las plantas es significativamente menor. Muchas hormonas animales, tienen un espectro de acción limitado, que tiene su origen en la distribución de los respectivos receptores hormonales.

En contraste, los receptores hormonales en plantas parecen estar más ampliamente distribuidos y son diferentes en los distintos tipos celulares. Inclusive poseen distinta afinidad por las hormonas según la etapa del desarrollo en que se encuentre la planta. Hasta el momento se le ha dado poca relevancia al papel que juegan los receptores hormonales y su relación con las hormonas en el desarrollo de las plantas. Es por ello que en la actualidad, muchos fisiólogos vegetales e investigadores en desarrollo vegetal están cambiando el enfoque de sus estudios, apuntando fuertemente hacia el análisis de receptores y de la relación receptor-hormona.

Características de las principales fitohormonas

Las hormonas vegetales más relevantes son cinco: las auxinas, el etileno, las giberelinas, las citoquininas y el ácido abscísico (ABA), aunque hay muchas otras sustancias que en menor medida sirven para regular la fisiología vegetal. Pese a la interrelación entre el accionar de las fitohormonas, se pueden asignar ciertas características particulares a cada una de ellas:

Auxinas

Las auxinas tienen un lugar de privilegio en el mundo de las fitohormonas, pues fueron las primeras en ser descubiertas y muchos de los primeros trabajos fisiológicos en el mecanismo de expansión celular en plantas se realizaron basándose en la acción de esta hormona (Charles Darwin y su hijo Francis fueron los que iniciaron estas investigaciones). Además, las auxinas difieren del resto de las fitohormonas en un aspecto muy importante, ya que junto con las citoquininas su presencia es indispensable de manera continua para la viabilidad de la planta. Es decir que, mientras otras hormonas parecen funcionar como un interruptor de prendido/apagado que regula algún proceso específico, auxinas (y citoquininas) parecen ser requeridas a un nivel más o menos constante. Su representante más abundante en la naturaleza y el de más relevancia fisiológica es el ácido indolacético (IAA), aunque existen otros. Auxina proviene del griego auxein y significa crecer, incrementar. Eso es lo que esencialmente hacen las auxinas, provocan la elongación de las células. Al afectar la división, crecimiento y diferenciación celular (ver cuaderno nº70), están implicadas en muchos procesos del desarrollo vegetal: estimulan la elongación celular en tallos y coleoptilos (tallos jóvenes), estimulan la diferenciación del xilema y el floema (vasos conductores), intervienen en el retraso de la abscisión de órganos (hojas, flores y frutos), estimulan la formación de raíces laterales o adventicias, inhiben la elongación de la raíz principal, favorecen la floración, son responsables del fototropismo y gravotropismo y promueven la dominancia apical. Esta última es un ejemplo claro del efecto diferencial de la concentración de hormona y su acción según el tejido. La dominancia apical se refiere al crecimiento de las plantas hacia arriba en detrimento de su crecimiento lateral y se produce porque el meristema apical (la zona en crecimiento de la punta) del tallo principal sintetiza una cantidad de auxinas que estimula el crecimiento del tallo principal e inhibe el crecimiento de los tallos secundarios. Esta inhibición del crecimiento de las ramas secundarias, se basa en una sensibilidad diferencial a la concentración de auxinas. Si cortáramos el meristema apical del tallo principal, cortaríamos la fuente de auxina que inhibía el crecimiento de los tallos secundarios y por lo tanto éstos verían estimulado su desarrollo y aparecerían ramas secundarias. Por esto, si podamos la zona apical de una planta se modificará su arquitectura al aparecer ramas secundarias.

Ampliar Imágen

Auxinas y dominancia apical
Las auxinas son fitohormonas que inducen la expansión celular y promueven la dominancia apical.
Fuente: http://www.stelviopark.it/images/Alberi/
078Pino_cembro.jpg

Aunque virtualmente todos los tejidos de la planta parecen ser capaces de producir auxinas en bajas concentraciones, los sitios primarios de síntesis son los meristemas. A partir del tejido de síntesis, las auxinas pueden ser transportadas por células no vasculares como las células del cambium y células parcialmente diferenciadas asociadas al floema. Este transporte de las auxinas en tallos y raíces es polarizado, usualmente son transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta (desde el ápice hacia la base a nivel del tallo y desde la base hacia arriba a nivel de la raíz), estableciéndose así un gradiente de concentración También existe un transporte no polar en el floema, que se da a mayor velocidad, es pasivo y no precisa energía.

Etileno
El etileno es una fitohormona con amplio efecto sobre la planta. Está involucrado en la senescencia de hojas y flores, dormición de semillas (ver cuaderno nº109) y floración. Pero su función más característica es la de ser responsable de la maduración y abscisión de los frutos.
Su rasgo más importante es ser la única fitohormona de estado gaseoso. El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa de producción varía según el órgano, tejido, y su estado de crecimiento y desarrollo. Como esta fitohormona se produce de manera constante, el mecanismo de prevención de su acumulación dentro de tejido es la difusión pasiva fuera de la planta como principal forma de eliminar la hormona. Un sistema de emanación pasivo de esta naturaleza implicaría que la concentración interna de etileno se controla principalmente por la tasa de síntesis en lugar de la tasa de remoción de la hormona.

La producción de etileno puede continuar en algunas especies aún cuando el fruto ya se ha desprendido de la planta (sea por abscisión natural o por recolección manual). Esto ha llevado a una gran clasificación dentro del tipo de fruto: los frutos climatéricos y no climatéricos. Un fruto climatérico es aquel que es capaz de seguir madurando incluso después de haber sido recolectado. Esto es debido fundamentalmente a que este tipo de frutos, independientemente de que ya no estén en la planta, aumentan su tasa de respiración y su producción de etileno, y por lo tanto el fruto sigue madurando. Esto permite un manejo comercial de los mismos, ya que es posible cosecharlos aún verdes, mantenerlos en frío e inducirlos a madurar luego provocando un aumento en su respiración y en la síntesis de etileno básicamente por un aumento en la temperatura. Entre los frutos climatéricos se encuentran la banana, la pera, la manzana, el kiwi, el tomate y otros.

Los frutos no climatéricos apenas siguen madurando una vez separados de la planta. Ejemplos de estos frutos son naranja, limón, mandarina, uva, cereza pimiento, pepino, entre otros.

Ampliar Imágen

Acción del etileno en la maduración de frutos
El etileno es la única fitohormona gaseosa. Su principal efecto es intervenir en la maduración de los frutos
Fuente: http://www.lamolina.edu.pe/FACULTAD/ciencias

/hidroponia/semillas/tomate-1.jpg

Giberelinas
Las giberelinas (GAs) son esencialmente hormonas estimulantes del crecimiento al igual que las auxinas, coincidiendo con éstas en algunos de sus efectos biológicos. Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas. Una planta puede producir varias giberelinas, aunque no todas ellas sean activas. Se forman en ápices de tallos y raíces, en hojas jóvenes, partes florales, semillas inmaduras (ver cuaderno nº 109), embriones en germinación. En general las partes vegetativas contienen menos GAs que las partes reproductivas, así las semillas inmaduras son ricas en GAs, aunque dichos niveles disminuyen a medida que éstas maduran. El efecto más notable es la estimulación del crecimiento del tallo de las plantas mediante la división y elongación celular (los efectos de auxinas y giberelinas en este proceso son aditivos), regulan la transición de la fase juvenil a la fase adulta, influyen en la iniciación floral, promueven el establecimiento y crecimiento del fruto, estimulan germinación de semillas en numerosas especies (rompen la dormición) (ver cuaderno nº 109), y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula. También inducen la partenocarpia, que es el proceso por el cual se forma fruto sin fertilización, reemplazan la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general) y detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de cítricos.

Ampliar Imágen

Efecto de las giberelinas en la germinación de la semilla
Entre sus múltiples efectos, las giberelinas estimulan la germinación de las semillas en numerosas especies, rompiendo la dormición.
Fuente:http://thm-a02.yimg.com/nimage/422abdc690c758aa

Citoquininas
Las citoquininas o citocininas constituyen un grupo de hormonas vegetales que promueven la división y la diferenciación celular. Este último proceso es fundamental en el reino vegetal, ya que sin diferenciación celular probablemente no habría diferenciación de órganos vegetales. Esto no lo realizan de manera exclusiva las citoquininas sino que estas fitohormonas son las encargadas de «dar la orden» para que se inicie la diferenciación, y de dirigir el proceso en el cual intervienen otras sustancias con las que interactúan.

Los efectos fisiológicos de las citoquininas incluyen además:

1 . promover la formación y crecimiento de brotes laterales, es decir que vencen la dominancia apical (de esta forma, las citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una planta),

2 . promover la movilización de nutrientes hacia las hojas, estimular la germinación de las semillas (ver cuaderno nº 109),

3 . inducir la maduración de los cloroplastos, participando de la síntesis de pigmentos fotosintéticos (ver cuaderno nº 106 y nº 107),

4 . retrasar la senescencia de las hojas,

5 . intervenir en la apertura de estomas.

6 . al igual que las auxinas, promueven la expansión celular en hojas y cotiledones en respuesta a la luz.

Las citoquininas se sintetizan en cualquier tejido vegetal: tallos, raíces, hojas, flores, frutos o semillas, aunque se acepta generalmente que es en las raíces donde se producen las mayores cantidades de esta hormona. Regularmente, hay mayor producción de citoquininas en sitios y momentos en los que haya iniciado un proceso de diferenciación celular y/o una intensa división celular, sea porque se requiere para inducir el proceso y/o porque las nuevas células formadas sintetizan mayores cantidades de esta hormona.

Ampliar Imágen

Efecto de las citoquininas
Las citoquininas promueven la división y la diferenciación celular y con ello la formación de brotes laterales.
Fuente: http://imagenes.infojardin.com/updown/images
/viu1188584538x.jpg

Ácido abscísico (ABA)
El ácido abscísico (ABA) es la última hormona descubierta por los fisiólogos de plantas. Se caracteriza por inhibir muchos fenómenos de crecimiento en las plantas superiores, y por estar asociado a la dormición de yemas y semillas (interactuando con giberelinas y citoquininas), así como también por causar la caída (abscisión) de las hojas y frutos. Típicamente la concentración en las plantas es entre 0.01 y 1 ppm; sin embargo, en plantas marchitas la concentración puede incrementarse hasta 40 veces. Su síntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como sequía, frío excesivo y alteraciones patológicas, estableciéndose que su presencia es clave para la respuesta fisiológica de las plantas a situaciones de estrés, al punto de ganarse el nombre de “hormona del estrés” (ver cuaderno n°125).
Una de los mecanismos más significativos que regula en este contexto es la promoción del cierre de estomas en respuesta al estrés. En el caso de estrés hídrico, promueve además el crecimiento de raíces y disminuye el de ápices. Influye en otros aspectos del desarrollo vegetal por interacción, usualmente como antagonista, con auxinas, citoquininas y giberelinas. Su biosíntesis tiene lugar principalmente hojas, aunque también se produce en frutos, semillas, raíces y tallos.

Ampliar Imágen

ABA, la hormona del estrés
Entre sus múltiples efectos, el ABA estimula el cierre de los estomas cuando hay estrés hídrico. Izquierda: estoma abierto, en situación hídrica normal. Derecha: en situación de estrés hídrico el ABA induce el cierre estomático, evitando la pérdida de agua.
Fuente:http://www.porquebiotecnologia.com.ar/adc

/uploads/cuaderno%20125/05.jpg

Tabla que resume las características generales de las fitohormonas más relevantes.


FITOHORMONA

UBICACIÓN EN LA PLANTA

FUNCIÓN PRINCIPAL

Auxinas

Mayormente en meristemas apicales y hojas jóvenes

Provocan la elongación celular, estimulan la división y diferenciación celular y la elongación de tallos, estimulan la diferenciación de vasos conductores, intervienen en retraso de la caída de órganos, estimulan la formación de raíces adventicias, pero inhiben la elongación de la raíz principal, están involucradas en dominancia apical, fototropismo y gravitropismo, estimulan maduración fruto y floración.

Etileno

Tallos, hojas, frutos y raíces

Acelera el proceso de maduración del fruto,  promueve el envejecimiento del vegetal y está involucrado en la dormición de las semillas.

Giberelinas

Mayormente en meristemas apicales, tallos y hojas jóvenes y en semillas inmaduras.

Promueven el crecimiento excesivo de los tallos y crecimiento de frutos, inducen la germinación de las semillas (interrumpen la dormición) y brote de yemas, inducen partenocarpia y retrasan envejecimiento.

Citocininas

Principalmente en las raíces.

Promueven la división y la diferenciación celular, promueven la formación y crecimiento de brotes laterales, inducen germinación, inducen la maduración de los cloroplastos, retrasan senescencia de las hojas.

Ácido abscísico

Principalmente en hojas, y algo en semillas, frutos, raíces, tallos.

Potente inhibidor del crecimiento. Intervienen en la dormición de yemas y semillas y en la caída de las hojas. Regula cierre de estomas e inhibe el crecimiento de muchas partes de la planta. Es la hormona clave en las respuestas de las plantas a condiciones de estrés ambiental.

El uso de las fitohormonas en beneficio de la actividad humana
A pesar de su complejo modo de acción, las hormonas vegetales tienen una estructura química relativamente sencilla. Esto ha permitido el desarrollo en el  laboratorio de fitohormonas sintéticas y, aunque su uso en el ámbito agropecuario es mayoritario, también se aplican derivados de algunas fitohormonas en otras industrias. Las hormonas sintéticas tienen la ventaja de ser más estables que las de origen natural, las cuales se degradan con gran facilidad.

Ejemplos de sus aplicaciones:
- El uso de auxinas, como el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D), tiene una intensa actividad herbicida sobre malezas dicotiledóneas y además se aplica para retrasar la senescencia de especies hortícolas como la coliflor, col, lechuga. El ácido naftalénacético se utiliza para impedir la caída prematura de frutos de manzanas y perales, así como también para prevenir la brotación de las yemas de tubérculos de patata almacenados.
- El etileno, se aplica mayoritariamente, para acelerar la maduración de algunas especies hortícolas cultivadas en invernadero (tomate, melón, etc.). Sin embargo, el etileno tiene aplicaciones en otras áreas: a partir de él y mediante reacciones de polimerización se obtiene el polietileno. El etileno se utiliza también, en combinación con otros hidrocarburos para la síntesis de un tipo de caucho, con muchas aplicaciones en la industria automovilística (se utiliza en el sellado de juntas de autos) y de la construcción (como lámina impermeabilizante de cubiertas en la edificación).
- Los usos comerciales de las giberelinas están limitados por su costo. Suele aplicarse para aumentar la longitud de los tallos de la caña de azúcar, mejorando así el rendimiento. También se usa para incrementar el tamaño de las uvas sin semillas haciendo que se elonguen los racimos, de modo que estén menos apretados y sean menos susceptibles a infecciones por hongos, o en la industria cervecera, al romper la dormición de las semillas (ver cuaderno nº 109) las giberelinas aceleran la etapa de malteado de la cebada. Además suelen aplicarse en tubérculos de papa recién cosechados para conseguir una brotación rápida y uniforme.
- En el caso de las citoquininas, su uso comercial principal es la aplicación en hortalizas para mantener más tiempo el color verde sus hojas de manera que perdure hasta que se consuman. También suelen emplearse junto con las auxinas en  el cultivo de tejidos vegetales in vitro, técnica básica utilizada en la biotecnología vegetal (ver cuaderno n°6, 18, 26, 35).
- El ácido abscísico no tiene un uso comercial muy difundido, pero existen abscisinas sintéticas que se emplean para inducir senescencia foliar, inhibir el crecimiento del tallo, aumentar el rendimiento de tubérculos e inducir la floración en especies de día corto.

 
 

Ver cuaderno anterior

 
 
 

  Secciones de
El Cuaderno Nº128:
 
     
  Teoría  
     
  Consideraciones
Metodológicas
 
     
  Actividades  
     
  Material de consulta  
 
     
  Ediciones destacadas de "El Cuaderno"
 
El Cuaderno N° 43:
Datos de adopción y beneficios de cultivos GM 2015.2016
 
El Cuaderno N° 100:
Biotecnología, una historia...
 
 
® Copyright ArgenBio 2007 - Todos los derechos reservados - Términos y Condiciones